茶扁叶蝉Chanohirata,theae,（Matsumura）的生物学特性
摘要
茶扁葉蝉Chanohirata theae （Matsumura）近年来在贵州部分茶园中偶有发生甚或暴发成灾，为了解这一害虫的生物学特性，通过室内饲养和野外调查对其形态特征、生活史、发育历期、生活习性等进行了研究。结果显示：茶扁叶蝉在贵州一年发生2代，第一代发生于4月上旬至9月下旬，第二代发生于7月中旬至翌年5月中旬；若虫共5龄，以5龄若虫在茶树中下部叶片上越冬；发育历期受温度影响明显，温度越高发育速率越快，第一代卵期（23.42 d）明显长于第二代（15.73 d），相反，第一代若虫历期（56.33 d）明显短于第二代（218.28 d）；成、若虫均喜静伏于叶片正面取食，交配多于白天进行，雌成虫一般由叶片正面将卵产入叶肉组织内；成虫具较强的趋光、趋黄的特性。建议于成虫盛期悬挂黄板或开灯诱杀，于若虫1～2龄盛期施药进行防治。
关键词
茶树； 茶扁叶蝉； 生物学； 贵州
中图分类号：
Q 968
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2017328
Biological characteristics of the tea penthimine leafhopper，Chanohirata theae （Matsumura）
LI Shuai1， YANG Chun1， YANG Wen1， ZHOU Yufeng1， ZHANG Yubo2， MENG Zehong1
（1. Guizhou Tea Research Institute， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang 550006， China；2. Anshun University， Anshun 561000， China）
Abstract
In recent years，a tea penthimine leafhopper pest， Chanohirata theae （Matsumura， 1912）， has been found in some tea plantations in Guizhou Province. The pest occasionally occurs or even outbreaks in these producing tea gardens. In order to understand the biological characteristics of C.theae， its morphological characteristics， life history， developmental duration， living habit， etc.， were investigated by laboratory rearing and field investigation. The results showed that C.theae could occur two generations per year in Guizhou. The first generation occurs from early April to late September， and the second generation occurs from the middle of July to the middle of May in the next year. Nymphs of C.theae has five instars and overwintered on leaves in the middle or bottom of tea trees by the 5th instar. The developmental duration of C.theae is obviously affected by temperatures， which increase significantly with temperature rising. The developmental period of egg of the first generation （23.42 d） is obviously longer than that of the second generation （15.73 d）. Conversely， the developmental period of nymphs of the first generation （56.33 d） is obviously shorter than that of the second generation （218.28 d）. Both the adults and nymphs of C.theae are fond of feeding and resting on the front of the leaf， natural mating usually happens in the day time， and eggs are generally laid into mesophyll tissue on the front of the leaf. C.theae adults have a strong tendency to light and yellow color. Therefore， using of yellow boards or light insecticidal lamps during the peak time of the adults， as well as application of pesticides during the peak time of the 1st and the 2nd instar nymphs were recommended.
Key words
tea plant； Chanohirata theae； biology； Guizhou
叶蝉是一类通过刺吸式口器取食植物汁液的植食性昆虫，可通过吸食营养、传播病毒以及产卵损伤三个方面对植物造成不同程度的伤害，许多种类为经济植物的重要害虫[12]。为害茶树的叶蝉多达60余种[3]，其中，分布最广、为害最严重的为“假眼小绿叶蝉Empoasca vitis”[4]，而最新的研究报道认为“假眼小绿叶蝉”实际应为小贯小绿叶蝉 Empoasca onukii[56]，一般来讲，其他叶蝉种群在茶园里发生数量不大，为害报道亦多见于区域性的茶园害虫种类调查名录中[79]。但近两年来的调查发现，有1种扁叶蝉在贵州贵阳、独山、都匀等地的多处投产茶园中发生为害（图2a～b），局部地区甚至暴发成灾，经雄虫外生殖器解剖和模式标本比对，将该种鉴定为茶扁叶蝉Chanohirata theae （Matsumura， 1912），隶属于半翅目Hemiptera，叶蝉科Cicadellidae。
目前，关于茶扁叶蝉C.theae的研究报道较少，仅限于分类学上的种类记述，模式产地为中国台湾[1011]，已知分布包括日本及我国台湾、河南、安徽、浙江等地，寄主有茶Camellia sinensis和油茶Camellia oleifera[1213]，关于茶扁叶蝉C.theae发生、为害特点等生物学特性的基础信息仍不清楚。初步观察发现，该虫发生为害时期较早，越冬代若虫集中在春茶采收期内羽化，成、若虫均在叶片上刺吸取食为害，茶扁叶蝉种群数量大的区域茶树长势偏弱，新芽叶纤薄，严重时可见焦边糊叶，对于春茶的产量和质量均有一定的影响。为进一步增加对该虫的认识，做到适时、有效的防治，减轻危害，于2014-2016年通过田间跟踪调查和室内饲养观察对其生物学特性进行了研究。
1 材料与方法
1.1 调查样地及供试虫源
调查样地及虫源采集地均为黔中茶园基地（贵州贵阳），茶园面积13.33 hm2。田间采集越冬代5龄若虫带回室内，以新鲜茶梢进行人工饲养供试。
1.2 調查与饲养方法
1.2.1 田间野外种群调查
选取茶园中5个不同的片区，片区面积约666.67 m2，片区之间间隔不少于50 m，每个片区每次随机调查不少于30个样本，记录样本年龄结构组成，每月上、中、下旬各调查1次，调查时间为2014年10月至2016年11月。
1.2.2 室内饲养与观察
饲养装置Ⅰ（图1a）：为玻璃试管（2.5 cm×20 cm）。将干花泥剪成直径约1.8 cm，厚度约0.3 cm的圆形挡板，剪取10 cm左右的茶树嫩枝，仅留顶部同侧3片叶片，将茶枝基部穿过圆形挡板中心位置后插入用营养液浸湿的鲜花泥（直径约2 cm，高约4 cm）中，后将茶枝、挡板、鲜花泥一起移入玻璃管中，以脱脂棉封口备用。
饲养装置Ⅱ（图1b、c）：由两部分组成，分别为5 mL冻存管和洋兰管（长4 cm，口径宽1.5 cm）。在冻存管底部中心位置用烧红的细铁丝烫1个直径约0.25 cm的圆形小孔，并在冻存管盖上开数个小孔（直径约0.08 cm），洋兰管内填2 cm厚用营养液浸湿的鲜花泥，将冻存管底部嵌套入洋兰管内0.5 cm左右，剪取6 cm左右的茶树嫩梢，去除基部叶片，仅留端部2片嫩叶，将嫩梢基部通过冻存管底部小孔插入洋兰管内鲜花泥中，拧紧管盖备用。
田间采集越冬代5龄若虫带回室内，置于饲养装置Ⅰ中进行单头饲养，待羽化为成虫后进行雌雄配对饲养（每只饲养管1对），观察其交配、产卵等行为。将带有卵粒的茶树叶片置于50 mL的冻存管内进行保鲜培养，每日上午9：00观察孵化情况，并将初孵化的1龄若虫转移至已编号的饲养装置Ⅱ中单头饲养，每组20头，共计重复3次。每日上午9：00观察若虫生长发育进度，并记录每次蜕皮的时间，两次蜕皮之间的时间间隔即为各龄历期，观察至成虫羽化后结束。每次蜕皮后，用小毛笔将蜕皮壳取出，以便准确计算发育历期。每隔2 d更换1次茶梢，以保障茶梢新鲜。
1.3 图像采集、处理及数据统计
采用基恩士VHX5000超景深三维显微系统对茶扁叶蝉形态特征进行图像采集及数据测量；用佳能EOS 70D结合佳能EF 100 mm和佳能MPE 65 mm微距镜头进行野外图像采集；图片处理利用Photoshop CS6进行；用IBM SPSS Statistics 19.0软件进行数据统计分析。
2 结果与分析
2.1 茶扁叶蝉形态特征
卵：扁椭圆形，长870～950 μm，宽400～495 μm。初产时乳白色，半透明，后颜色渐变为黄色，不透明，近孵化时可见红褐色圆形复眼1对，腹部分节明显（图2c）。
若虫：共5个龄期。1龄若虫，长960～1 150 μm，初孵时黄白色，后颜色逐渐加深，约40 min后变为黑色，复眼红褐色，体背面散布白色颗粒状斑点，前胸背板后缘中部、中胸小盾片、后胸背板后缘中部白色（图2d）。2龄若虫，长1 340～1 450 μm，体背白色斑点逐步变为黄白色，前翅翅芽开始显露（图2e）。3龄若虫，长1 700～1 870 μm，体背黄白斑点渐密，前翅翅芽伸达后胸背板1/3处（图2f）。4龄若虫，长2 120～2 620 μm，前翅翅芽伸达后胸背板2/3处（图2g）。5龄若虫，长2 880～3 530 μm，黄褐色，后翅翅芽开始显露，前翅翅芽与后翅翅芽平齐或略长于后者（图2h）。
成虫：（图2i， j）：雌虫体连翅长4.1～4.6 mm，雄虫稍小，长3.7～4.2 mm；头部、前胸背板和小盾片黄白色，具大量蠕虫状黑褐纹，雌虫活体明显泛黄绿，雄虫色泽偏暗；单眼透明，复眼灰褐色至黑褐色；前翅乳白色，沿翅脉具断续细线纹，爪片域具大量蠕虫纹或小黑点斑，革片域基域和中域具蠕虫纹，爪片端部、革片中央和外缘常具黑色大斑，第2、3、4端室中部具1黑点，第3和第4端室近端域或具1黑斑；体腹面黑色，腹部各节腹面后缘和侧缘具黄白边。
2.2 茶扁叶蝉的交配与产卵
茶扁叶蝉多在白天进行交配，交配时雌成虫和雄成虫尾对尾形成“一”字形或“人”字形（图2l），活动时雌虫拖动雄虫爬行，若没有干扰，交配时间可持续数分钟，遇到干扰时，雌、雄虫会停止交配，分开逃跑。交配1～2 d后开始产卵，产卵历期最长可达28 d，产卵时，产卵器首先划破叶片角质层，并深至叶肉组织（图3a），后做前后摆动形成产卵槽（图3b， c），最后卵粒经过产卵瓣产至卵槽内（图3 d），此过程中可看到叶片表皮慢慢鼓起形成一个“鼓包”，产卵结束后，茶扁叶蝉慢慢抽回产卵器并迅速离开（图3e）。产卵形成的“鼓包”最初为深绿色，之后由于叶肉细胞氧化、死亡，渐渐变为棕褐色。自然条件下茶扁叶蝉在一片叶片上一般只产1粒卵，偶见产2～3粒的情况，而在室内饲养条件下，一片叶片卵粒数可达十几粒，甚至几十粒（图2m）。此外，室内观察发现强光照射在一定程度上对成虫产卵有刺激作用。
2.3 田间茶扁叶蝉世代与年生活史
茶扁叶蝉在贵阳一年发生2代，以第2代5龄若虫于茶丛中、下部叶片越冬（以叶片正面居多），翌年3月中旬开始羽化，一般雄成虫先羽化，4月上旬前羽化的多为雄成虫，4月中、下旬则为雌成虫羽化盛期。4月上旬少部分雌成虫便开始产卵，第1代若虫于5月中旬开始孵化，6月下旬成虫开始羽化，8月中旬第2代若虫开始孵化，8月中旬至9月中旬有明显的世代重叠现象，11月上旬第2代若虫几乎全部蜕为5龄，随后开始越冬（表1）。
2.4 茶扁叶蝉生活习性
若虫：多在清晨至上午孵化，孵化时，头部最先从“鼓包”开口处钻出来，之后慢慢地上下摆动将整个身体钻出，后足跗节最后脱出。初孵若虫会迅速爬开，爬出一定距离后静伏，并开始取食。若虫蜕皮时，旧表皮从胸部背面蜕裂线处开裂直至头部，若虫头部和胸部首先脱出，之后是喙和足，最后躯体做前后摆动将腹部脱出完成蜕皮（图2n）；1龄若虫体弱，易受外界环境影响而死亡，2龄后死亡率大大降低。若虫无避光性，喜静伏于茶树叶片正面，取食或栖息，即使在雨天也不会隐匿至叶片背面，受到惊动时，一般头部先稍稍扬起，身体左右摇摆，然后跳开，下落后又静伏不动。每年3月份，当温度回暖，茶树发出新芽时，越冬5龄若虫由茶树中、下层叶片向茶梢迁移，于嫩叶正面取食为害，继而羽化为成虫。
成虫：善跳能飞，横向爬行迅速。通常情况下喜静伏于叶片正面栖息和取食，受到惊扰时迅速跃起并作短距离飞翔，下落后即静伏于叶片表面，无迅速藏匿习性。有较强的趋光、趋黄、趋上的特性，室内饲养过程中，常会发现成虫因向上钻入脱脂棉与试管中间而死亡的现象。成虫体表疏水性好，能够较好地抵御晨露和雨水威胁（图2k）。
2.5 室内饲养条件下茶扁叶蝉卵和若虫发育历期
由表2可以看出，与自然条件下相同，室温下茶扁叶蝉每年可发育完成两代。受季节时间影响，各虫龄发育历期在第一代和第二代之间存在显著差异，第一代卵期发生于4月，温度相对较低，历期可达23.42 d，第二代卵期发生于7月，温度较高，历期仅需15.73 d，显著短于第一代；第一代若虫历期为56.33 d，其中，以1龄若虫历期最长，可达19.33 d，2龄若虫历期最短，仅需6.50 d，2～5龄若虫随着龄期的增长历期逐渐延长；第二代若虫历期长达218.28 d，各龄若虫历期与第一代均有显著差异，第二代1龄若虫历期显著短于第一代，仅需10.35 d，相反，第二代2～5龄若虫历期均显著长于第一代，分别需要8.76、10.78、24.00 d和146.38 d。
3 讨论
3.1 茶扁叶蝉的形态和鉴定
为害茶树的叶蝉多达60余种[3]，其中扁叶蝉（叶蝉科Cicadellidae，扁叶蝉族Penthimiini）种类并不多。Matsumura[10]最先描记了采自茶树上的扁叶蝉，并以寄主山茶科Theaceae的科名作为其新种种名建立了茶扁叶蝉Penthimia theae；Hayashi和Hayashi等[11]在研究了茶扁叶蝉P. theae模式标本后，发现茶扁叶蝉前翅翅脉、雄性外生殖器构造与扁叶蝉属Penthimia Germar种类相差甚远，故以茶扁叶蝉P. theae为模式种建立了网翅叶蝉属Chanohirata，而茶扁叶蝉拉丁学名则变更为Chanohirata theae。葛鐘麟[14]研究了在安徽屯溪和浙江杭州茶树上普遍发生的一种叶蝉的标本，认为其为新种，命名为茶乌叶蝉Penthimia testacea，该种类后又被分别组合至新折缘叶蝉属Neovulturnus Kirkaldy[15]和网背叶蝉属Reticuluma Chen & Li[16]，但茶乌叶蝉Penthimia testacea和茶扁叶蝉Chanohirata theae外部特征比较接近且其所在的分类系统又在不断地调整，这两者是同物异名还是两个种有待后续进一步研究。本文所研究的叶蝉种类是基于外部形态、雄性外生殖器解剖特征，并在Hayashi和Machida帮助核对茶扁叶蝉模式标本的情况下做出的鉴定结果，总检视标本1 015号，全部保存于贵州省农业科学院茶叶研究所。
3.2 茶扁叶蝉发生为害特点与防治建议
茶扁叶蝉和茶树重要害虫小贯小绿叶蝉在为害特点上较为相似，但茶扁叶蝉在为害前期和中期并无明显的症状，而小贯小绿叶蝉发生较重时一般会经历茶树叶片叶脉发红的时期，而到后期两者为害特点则无明显区别，茶树叶片均会因失水而嫩梢萎凋硬化，叶尖或叶缘焦枯而停止伸展（图2b）；并且，二者在产卵部位上明显不同，茶扁叶蝉将卵产于茶树叶片组织中（图2m），小贯小绿叶蝉则是将卵产于嫩茎皮层内。
从茶扁叶蝉的年生活史可以看出，其发生为害时间较早，每年3月越冬若虫即开始大量取食继而羽化为成虫，此时正值春茶采收期，若茶扁叶蝉大量发生会对春茶的质量与产量造成较大影响，而此期间一般不会有相应的防治措施，使得其大量产卵又为下一代的大量发生奠定了基础，因此，茶扁叶蝉对茶叶生产有较大的潜在威胁。
调查研究发现，当茶扁叶蝉在茶园建立起稳定种群后，一般的采茶、修剪等农事操作或简单的化学防治措施很难对其种群发生量造成明显影响，原因可能是：第一，茶扁叶蝉产卵无明显趋嫩、集中的特性，且在新叶和老叶上均可产卵，因此，一般的采摘灭虫和轻修剪很难将其卵清除；第二，室内试验发现，茶扁叶蝉卵粒的抗逆性较强，只要叶片能保持一定的含水量，即使是腐烂或长出霉菌也可正常孵化，因此，修剪后的茶枝若不及时清理出茶园，容易造成若虫孵化后再次为害；第三，调查中发现，茶扁叶蝉对晨露亦或雨水均未表现出隐匿的习性，清晨或雨后往往可观察到其体表密布大量水珠凝而不散（图2k），表明其体表有较强的疏水性能，这可能与叶蝉类昆虫可分泌并将具很强疏水性能的网粒体涂抹于体表有关[1719]，因此，许多水溶性药剂可能很难起到明显的防治效果。
基于本文的调查研究结果，提出以下防治建议：1）由于茶扁叶蝉成虫有较强的趋光、趋黄特性，可在其成虫高发期（尤其在春茶采收期内）在茶园适当安置杀虫灯或黄板进行诱杀；2）加强田间管理，适时修剪，尤其在冬季封园前可着重对茶树中、下部外围枝叶进行修剪，但需注意将修剪下的茶树枝叶及时清除出茶园；3）抓住防治适期，茶扁叶蝉自然死亡率最高的时期为1～2龄，因此，在5月中旬至6月中旬可施用一定量的脂溶性农药来防治第一代低龄若虫。此外，保护和利用自然天敌是茶园害虫绿色防控的关键手段之一，我们在调查中发现茶扁叶蝉卵寄生蜂1种，初步鉴定属缨小蜂科Mymaridae柄翅缨小蜂属Gonatocerus Nees，其田间寄生率在5%左右。寄生于茶扁叶蝉若虫体内的寄生蝇1种，初步鉴定属于双翅目Diptera头蝇科Pipunculidae佗头蝇属Tomosvaryella Aczél，其一般在寄主若虫达5龄时羽化，寄主随即死亡。因此，有必要在今后对这两种天敌的控害潜能开展研究，确定其利用价值，增强茶扁叶蝉的防控效果。
春茶是全年茶叶生产的基础，更是绿茶茶区一年中主要茶季，病虫发生程度对全年的收入影响极大。相对于小绿叶蝉、绿盲蝽等刺吸类害虫，人们对茶扁叶蝉的认知尚少，今后仍需系统地对其生物学、生态学开展研究，加强对该害虫发生和分布情况的普查，建立危害评价体系和开展相应的防控技术研究。
参考文献
[1] 苗进，韩宝瑜.MeSA诱导茶树抗叶蝉取食效应的DCEPG分析[J].植物保护学报，2008，35（2）：143147.
[2] 朱海涵.陕西渭北地区苹果园蝉类害虫多样性与危害研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2012.
[3] 张汉鹄，谭济才.中国茶树害虫及其无公害治理[M].合肥：安徽科学技术出版社，2004：389.
[4] 彭萍，王晓庆，李品武.茶树病虫害测报与防治技术[M].北京：中国农业出版社，2013：117.
[5] QIN D Z， ZHANG L， XIAO Q， et al. Clarification of the identity of the tea green leafhopper based on morphological comparison between Chinese and Japanese specimens [J]. PLoS ONE， 2015， 10（9）： e139202.
[6] 于晓飞，孟泽洪，杨茂发，等.贵州及南方其他部分省区茶树小绿叶蝉种类调查与考订[J].应用昆虫學报，2015，52（5）：12771287.
[7] 戴轩.贵州茶树害虫种类及地理分布的研究[J].贵州茶叶，2010（2）：2135.
[8] 周宁宁，刘卫平，韩宝瑜.金华地区茶园病虫及其天敌考查[J].茶叶科学技术，2011（2）：2429.
[9] 赵丰华，任红楼，蒋双丰，等.信阳茶树病虫害种类调查及防控探讨[J].中国茶叶，2012（10）：1519.
[10]MATSUMURA S.Die Cicadinen Japans II [J]. Annotationes Zoologicae Japonenses， 1912，8（1）：1551.
[11]HAYASHI M， MACHIDA K. A revision of the Japanese species of the Penthimiinae （Homoptera， Cicadellidae）[J].Japanese Journal of Systematic Entomology，1996，2（1）：5573.
[12]王俊.河南省叶蝉分类与区系研究[D].合肥：安徽农业大学，2004.
[13]陈宗懋，杨亚军.中国茶叶词典[M].上海：上海文化出版社，2013：171.
[14]葛钟麟.茶树叶蝉一新种（同翅目：叶蝉总科）[J].昆虫学报，1991，34（2）：206207.
[15]孙强.中国乌叶蝉亚科系统分类研究（半翅目：叶蝉科）[D].杨凌：西北农林科技大学，2004.
[16]FU X， ZHANG Y L. Description of two new species and a new combination for the leafhopper genus Reticuluma （Hemiptera： Cicadellidae： Deltocephalinae： Penthimiini） from China[J].Zootaxa，2015，3931（2）：253260.
[17]乔利，张丽，秦道正，等.小贯小绿叶蝉成虫触角感器及网粒体的超微形态[J].西北农业学报，2016，25（3）：471476.
[18]RAKITOV R A. What are brochosomes for？ An enigma of leafhoppers （Hemiptera， Cicadellidae）[J]. Denisia， 2002（4）：411432.
[19]吕召云，杨茂发，孟泽洪.叶蝉刺体的研究进展[J].贵州农业科学，2011，39（1）：142147.
（责任编辑：杨明丽）